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植物水澇脅迫研究進展
植物水澇脅迫研究進展 摘 要:本文概述了植物水澇脅迫的國內(nèi)外研究現(xiàn)狀及進展,介紹了水澇脅迫對植物的主要危害,闡述了植物對耐澇的適應性機理,提出并討論了在植物耐澇方面有待進一步探討和研究的問題,以期為該領域的研究提供一定的參考。
關鍵詞:水澇脅迫 適應性機理 研究進展
按照Levitt的分類,水分脅迫包括干旱脅迫(水分虧缺)和水澇脅迫(洪澇)。水澇脅迫對植物產(chǎn)生的傷害稱為澇害。澇害是世界上許多國家的重大災害。隨著全球環(huán)境的不斷惡化,生態(tài)系統(tǒng)嚴重破壞,全球氣候異常加劇,雨量分布極不均衡,局部地區(qū)水災不斷,土壤淹水現(xiàn)象更是極為常見,世界各國都非常重視防澇抗洪、水土保持等問題的研究。我國也是一個洪澇災害比較嚴重的國家,大約有2/3國土面積存在不同程度的澇害,危害極大 。認識植物對水澇脅迫響應的機理,揭示其適應機制,從而合理地選擇和定向培育耐澇性品種,減輕淹水對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的危害,對于我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的理論和現(xiàn)實意義。
一、水澇脅迫對植物的危害
植物對水的需求是有一定限度的,水分過多或過少,同樣對植物不利,水分虧缺產(chǎn)生旱害,抑制植物生長;土壤水分過多產(chǎn)生澇害,植物生長不好,甚至爛根死苗[1]。澇害會影響植物的生長發(fā)育,尤其是旱生植物在水澇情況下其形態(tài)、生理都會受到嚴重影響,大部分維管植物在淹水環(huán)境中均表現(xiàn)出明顯的傷害,甚至死亡。但澇害對植物的危害主要原因不在于水自身,而是由于水分過多所誘導的次生脅迫而造成的。
1.水澇脅迫對植物細胞膜的影響
當植物處于水澇狀態(tài)時,細胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除之間的平衡遭到破壞,造成自由基的積累從而破壞膜的選擇透性。晏斌等研究后認為,在澇漬脅迫下玉米體內(nèi)正常的活性氧代謝平衡破壞,首先是SOD活性受抑制,導致O2-增生。故認為葉片的澇漬傷害可能主要是過量O2-積累產(chǎn)生MDA,引起蛋白質(zhì)、核酸分子發(fā)生交聯(lián)反應和變性、破壞膜和生物大分子物質(zhì),加快了衰老速度[2]。
魏和平等以玉米為材料,研究淹水條件下葉片細胞超微結構的變化,發(fā)現(xiàn)首先液泡膜內(nèi)餡逐漸松馳,葉綠體向外突出一個泡狀結構,隨后進一步破壞解體,且葉綠體結果破壞在液泡膜出現(xiàn)破裂之前,其次是線粒體、細胞核解體。后二者的破壞是淹水缺水造成還是細胞死亡過程中消化酶所致,尚須進一步研究。
2.澇害對植物物質(zhì)代謝的影響
(1)水澇對植物光合作用的影響
土壤淹水后,不耐澇植物的光合速率迅速下降。雖然在一定時間內(nèi),甚至在較長時間內(nèi)淹水并不引起植株葉片水分虧缺,有時還會提高葉片的水勢,但仍會很快引起氣孔關閉,葉片CO2擴散的氣孔阻力增加。隨淹水時間的延長,葉綠素含量下降,葉片早衰、脫落。土壤淹水不僅降低光合速率,光合產(chǎn)物的運輸也有所下降[3]。漬水下凈光合速率與產(chǎn)量的變化顯著正相關,可作為耐澇性選擇指標。淹水下,植物光呼吸酶活性受影響,光呼吸加強.水分脅迫下光呼吸具有特殊的防止光抑制作用,通過CO2循環(huán)有效耗散過剩能量,從而保護植物在逆境下的光抑制。
(2)水澇對植物呼吸作用的影響
澇害減少了植物組織與土壤間的氣體交換,導致根部區(qū)域形成缺氧或厭氧環(huán)境,這是澇害各種反應中的主要決定因子。由于土壤中的氧氣迅速虧缺,引起土壤和厭氧微生物產(chǎn)生了許多對植物有害的物質(zhì),這些有害物質(zhì)將隨著淹水的不同程度影響著植物的正常生長和發(fā)育。另外,植物體內(nèi)淹水缺氧,導致根部厭氧代謝產(chǎn)生的乙醇、乙醛等物質(zhì)對細胞具有毒性,對蛋白質(zhì)結構造成破壞;產(chǎn)生的乳酸及液泡H+外滲等原因會導致細胞質(zhì)酸中毒;發(fā)酵還會使線粒體結構破壞,細胞能荷下降,細胞中氧自由基增加,保護酶如SOD,POD等活性下降,質(zhì)膜透性劇增,導致細胞嚴重的厭氧傷害[4].
(3)根際缺氧對礦質(zhì)營養(yǎng)的影響
缺氧條件下,植物對土壤中礦質(zhì)元素的吸收大大減少,主要原因是在缺氧條件下植物只能利用無氧呼吸產(chǎn)生的能量,無氧呼吸產(chǎn)生能量比有氧呼吸少得很多,必然會降低根系細胞ATP的濃度,削弱了根系主動吸收礦質(zhì)的能力。在缺氧條件下,植物的蒸騰作用降低,蒸騰流流速減慢,礦質(zhì)元素從根系運輸?shù)降厣喜糠值臄?shù)量減少;另外,缺氧條件下,土壤氣體交換受阻,土壤中CO2濃度增大,氧氣相對減少,好氣性微生物數(shù)量減少,厭氣性微生物增多,使土壤酸度增大,改變了土壤微環(huán)境,最后導致土壤礦質(zhì)元素有效狀況的改變,從而影響植物根系對有效礦質(zhì)的吸收和積累。由于氧氣虧缺導致土壤氧化還原電勢降低,使某些離子還原成更可溶更有毒的形式(如硫化物H2S,FeS)。從而使細胞生理機能下降,從而引起根腐和木質(zhì)化。
3.根際缺氧對植物激素的影響
土壤淹水后改變了植物內(nèi)源激素的合成和運輸,植株根內(nèi)GA和CTK合成受阻,加劇葉片衰老和脫落。逆境條件下植物體內(nèi)乙烯含量增加。一些研究者認為是缺水植物體內(nèi)氧分壓降低,誘導根中ACC合成基因促進根中ACC的合成,ACC隨蒸騰液流由根系向地上部分運輸,地上部分的ACC在通氣條件下轉變?yōu)橐蚁5]。
近來已將乙烯在根系的合成更詳細地研究清楚,在O2輻射進入根系組織的過程中,由于細胞壁的阻礙和代謝活躍皮層的存在,在根系組織中形成一種從根外層到根中柱部位低氧到缺氧的O2體積分數(shù)梯度,結果在缺氧中柱由不需要O2的ACC合成酶將ASM合成ACC,從中柱運ACC輸?shù)降脱跗蛹毎?由需要O2的ACC氧化酶將ACC氧化成乙烯,再從根部運輸?shù)降厣喜糠?促進莖的加粗、次生根的發(fā)育及葉片衰老脫落[6]。另外,在缺氧條件下,植物地上部分ABA合成加強,減小了向根系運輸?shù)臄?shù)量,地上部分ABA質(zhì)量分數(shù)隨之增大,并進一步抑制ABA向根部的運輸。同時缺氧也可能干擾赤霉素和細胞分裂素的合成。
二、植物對水澇脅迫的適應性機理
1.植物耐澇的形態(tài)學適應
(1)根系生長的表面化
在水澇脅迫條件下,有些植物根系表層化并且變細,根毛增多,根系能減少氧氣在細胞中擴散的阻力,又不會形成根中部細胞的缺氧,還可以增加根系表面積,有利氧的吸收;一些深根植物對缺氧的適應是根部細胞間形成大量通氣間隙,便于氧氣擴散,根系生長在深層土壤中,也可以獲得氧氣,同時,有些植物如玉米、小麥、向日葵等,在水表層的莖節(jié)處會長出不定根,不定根伸長區(qū)內(nèi)有發(fā)達的通氣組織形成,使根內(nèi)部組織孔隙度大幅提高。電鏡細胞化學研究結果,不定根根尖細胞內(nèi)ATP酶的分布高于正常根[7]。ATP酶活性上升,表明不定根根尖細胞具有較高細胞分裂能力和生理活性,根系氧氣攝取和運輸能力明顯改善。(2)形成根際通氣組織。
誘發(fā)通氣組織形成的原因是由于根系和微生物活動消耗氧氣,根系的厭氧環(huán)境促進植物乙烯的生成和積累,覆蓋根系的水又會通過降低乙烯的釋放而加劇這種積累。乙烯濃度增加促進纖維素酶的活性,在酶的作用下,根尖皮層組織中細胞分離或部分皮層細胞崩潰,形成通氣組織�？纱龠M氧氣擴散進根部,同時使根部的甲烷、H2S、CO2等氣體排到體外,調(diào)節(jié)根際氧化勢,排泄廢氣。
以往對植物耐澇形態(tài)學機理主要局限于根的研究,近年來國內(nèi)外一些學者逐步對植物地上部在淹水狀態(tài)下發(fā)生的形態(tài)學變化也進行了研究。目前,對植物淹水環(huán)境下形態(tài)學適應的相關研究仍較少,且局限于水稻、小麥等少數(shù)幾種植物,因此,有待于進一步研究。
2.植物對淹水的代謝適應
(1)澇害脅迫下植物代謝途徑的改變
有氧存在時植物不存在發(fā)酵途徑,但在低氧時立即誘導出現(xiàn),說明它們在植物適應低氧存活機制中起著重要作用。植物受澇時,由于根部區(qū)域缺氧不能進行正常的有氧代謝,而為了維持正常的或至少是最低的生命活動,能量的供應也是必不可少的。因此在厭氧條件下,細胞能量的供應主要依賴于無氧發(fā)酵途徑產(chǎn)生ATP。在受澇時,主要有三種活躍的發(fā)酵途徑:乙醇發(fā)酵途徑、乳酸發(fā)酵途徑和植物特有的丙氨酸發(fā)酵途徑。但這三種途徑是怎樣又是在多大程度上對缺氧脅迫的耐性做出貢獻以及它們之間是如何相互作用的仍不清楚。
在澇害脅迫時,除了發(fā)酵途徑外,在有些植物中還存在磷酸戊糖途徑和蘋果酸代謝作為能量供應的補充,以減小發(fā)酵途徑產(chǎn)生的乙醇、乳酸等有毒物質(zhì)的毒害作用[8]。厭氧條件下,參與糖酵解過程的酶也發(fā)生變化,厭氧誘導表達出一類正常狀況下不表達的糖酵解酶[9]。此外,有些濕地植物可能存在特殊的代謝,如使用PPi替代ATP作為高能磷酸的供體。低氧鍛煉的玉米,根尖存活時間以及胞質(zhì)酸化與ATP含量無關,暗示PPi在起作用[10]。
(2)澇害脅迫下蛋白質(zhì)的合成
逆境下植物葉片游離脯氨酸累積,原因一是葉片組織多種酶活性降低,脯氨酸氧化受阻,造成游離脯氨酸積累;二是谷氨酸合成脯氨酸的速度增加。脯氨酸可提高植物細胞原生質(zhì)滲透壓,防水分散失以及提高原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性,從而提高植物體抗性[11]。植物抗逆性途徑大多與蛋白質(zhì)尤其是酶有關,在短時淹水逆境下,酶活性增強,但隨時間延長這些酶的活性下降。許多研究結果表明在澇漬脅迫條件下,植物體內(nèi)誘導合成了一些新的蛋白或酶類物質(zhì)。
一些耐水澇脅迫的植物,如水稻和稻稗,在氧脅迫條件下糖酵解代謝酶類的活性明顯被促進,例如乙醇發(fā)酵、糖酵解代謝、磷酸戊糖代謝酶活性被促進,甚至三羧酸循環(huán)在缺氧條件下也有一定活性,這樣濕生植物就可以在代謝上適應水澇脅迫所造成的缺氧生境。以玉米為材料在厭氧條件下的研究發(fā)現(xiàn),玉米新合成兩類蛋白:過渡多肽和厭氧多肽,并與糖酵解或糖代謝有關[12]。目前已克隆了一些與植物抗?jié)承韵嚓P的基因,主要是編碼厭氧脅迫蛋白的基因、SOD酶基因、植物血紅蛋白等。隨著基因工程技術的完善,利用轉基因技術培育抗?jié)承灾参锊牧蠈⒊蔀槲磥砜節(jié)承杂N的重要手段。
目前,對于提高植物的耐澇性方面的研究仍然較少,有研究表明使用生長調(diào)節(jié)劑如PP333、BR-120、復合醇等及外源活性氧清除劑能有效緩解澇害,但在大田條件下,這些措施有一定的局限性。目前迫切需要確定可靠、直觀的生理指標,從澇害下植株形態(tài)結構及代謝適應性分子機制入手,尋找適宜的耐澇基因,通過轉基因技術選育抗淹耐澇品種。
參考文獻
[1] 趙可夫.植物對水澇脅迫的適應.生物學通報.2003,38(12):11-14.
[2] 晏斌,戴秋杰,劉曉忠等.玉米葉片澇漬傷害過程中超氧自由基的積累[J].植物學報,1995,37(9):738-744.
[3] 呂軍.漬水對冬小麥生長的危害及其生理效應[J].植物生理學通報,1994.20(3).221.
[4] Fan T W M, Hifashi R M, lane A N. An in vivo 1H and 31P NRM investigation of the efect of nitrate on hypoxic metabolism in maize roots. Arch Biochem Biophys,1988,266:592-606.
[5] 樊明壽,張福鎖.植物通氣組織的形成過程和生理生態(tài)學意義[J].植物生理學通訊.2002,38(6):611-615.
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