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煙粉虱的種下變異和我國的分布現(xiàn)狀
煙粉虱的種下變異和我國的分布現(xiàn)狀 摘 要 煙粉虱 Bemisia tabaci (Gennadius) 是一種全球性的災(zāi)害性害蟲,其 不同地理(或寄主植物)種群在形態(tài)上難以區(qū)分,在傳毒能力、誘導(dǎo)植物生理紊亂能力、寄主植物適應(yīng)性、生殖親和性以及酶和分子標(biāo)記上卻有很大差異,已有 24 個煙粉虱種群確定了生物型,是一個正處于快速進(jìn)化過程的復(fù)合種。 我國煙粉虱種下變異復(fù)雜,至少有 5 種不同的單倍型,其中 B 型煙粉虱在我國分布廣泛,并在多個地區(qū)暴發(fā)為害。
關(guān)鍵詞 煙粉虱,種下變異,生物型
煙粉虱 Bemisia tabaci (Gennadius) 又名棉粉虱、甘薯粉虱, 是熱帶和亞熱帶地區(qū)主要害蟲之一( Brown et al .,1995 ) , 自從上世紀(jì) 80 年代中后期成為一種全球?yàn)?zāi)害性害蟲以來,許多學(xué)者對不同地理種群的形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育、生化和分子生物學(xué)進(jìn)行了研究。研究發(fā)現(xiàn),煙粉虱的不同地理(或寄主植物)種群在形態(tài)上難以區(qū)分,但在傳毒能力 (Bedford et al .,1994; Brown et al ., 1994) 、誘導(dǎo)植物生理紊亂能力、寄主植物適應(yīng)性、生殖親和性以及酶和分子標(biāo)記上卻有很大差異 (Perring et al ., 1993;Gunning et al ., 1997;De Barro et al ., 2000) 。 煙粉虱是一個正處于快速進(jìn)化過程的復(fù)合種( species complex ),甚至出現(xiàn)了已被描述的兩個隱蔽種 (cryptic species)(Perring, 2001) 。
1 分類地位
煙粉虱 Bemisia tabaci (Gennadius) 屬同翅目,粉虱科,小粉虱屬,最早報道于 1889 年,在希臘的煙草上采得的粉虱,命名為 Aleyrodes tabaci (Gennadius, 1889) 。 由于粉虱科昆蟲在偽蛹階段特征分化十分明顯,而成蟲之間形態(tài)差異卻不太顯著,蛹?xì)?(pupal case) 就成為虱科昆蟲在族、屬和種的水平上分類所采用的主要特征。 煙粉虱偽蛹的形態(tài)特征變異很大,常見的為寄主相關(guān)變異 (host-correlated variation) ,即其形態(tài)隨寄主的不同而改變 ( 閆鳳鳴* 國家 973 計(jì)劃項(xiàng)目 ( G2002B111401 )和國家自然科學(xué)基金 (30400291 )
因此,自 1889 年以來 , 煙粉虱出現(xiàn)了很多的同物異名。 1957 年 Russell 對煙粉虱及其相近種重新分類,將 19 個種名作為煙粉虱 Bemisia tabaci 的同物異名( Russell,1957 )。到 1978 年 , 煙粉虱的同物異名達(dá)到 22 個 (Mound,1978) 。但是人們同時發(fā)現(xiàn),在煙粉虱這個單一的分類單元中,仍有很多種群間存在著明顯的生物學(xué)差異。因此, 20 世紀(jì) 50 年代產(chǎn)生了煙粉虱的生物型( biotype )的概念。
2 形態(tài)特征變異
目前用于鑒定煙粉虱的主要形態(tài)特征包括體緣形狀、胸氣門褶( thoracic tracheal fold )的構(gòu)造、位于管狀孔內(nèi)之舌狀突起、管狀孔蓋瓣的形狀、背盤孔、小孔、背剛毛( dorsal setae )的有無等。 不同生物型在形態(tài)上盡管基本一致,但也可表現(xiàn)出一定差異。例如 Bellows 等( 1994 )報道, B 型煙粉虱與 A 型相比,缺乏體前緣亞緣區(qū)剛毛 ASMS4 ,胸氣門摺、體前緣蠟緣的寬度不同。 Rossell 等( 1997 )亦證實(shí), ASMS4 缺乏是 B 型及與之親緣關(guān)系較近的 N 型的特征。
3 寄主植物和傳毒能力的變異
關(guān)于煙粉虱的物型是 20 世紀(jì) 50 年代提出來的,它描述了具有明確的寄主群體和特定的傳毒能力的煙粉虱種群。 事實(shí)上,煙粉虱生物型的研究就是始于寄主型的探討。
盡管權(quán)威人士認(rèn)為煙粉虱是多食性的,但接近寡食性和單食性的種群已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)。 當(dāng) 1987~1989 年證明 B 生物型侵入到加勒比海之后,開展了相關(guān)的觀察。 1990 年觀察到煙粉虱在多米尼加的木薯上大量發(fā)生,使人想到這個 B 生物型是來自古北區(qū)的。然而, WFT 聯(lián)體病毒還沒有在南美、中美和加勒比海的木薯上發(fā)現(xiàn) (Burban et al ., 1992) 。
有證據(jù)表明在古北區(qū)、新北區(qū)內(nèi)采集的不同寄主型和地理隔離種群中出現(xiàn)了煙粉虱種群的變異 (Bedford et al.,1994) 。在這些研究中,評價了形態(tài)特征、寄主關(guān)系、交配的親和性、傳毒能力。許多種群是多食性的,具有傳播來自古北區(qū)和新北區(qū)的 WFT 聯(lián)體病毒的能力。 Asystasia 生物型只寄生 Asystasia 屬的種類,只是 Asystasia 金色花葉病毒的媒介。 尼日利亞甘薯生物型寄主范圍窄,傳播番茄黃卷葉病毒(也門品系),但不傳播其它的 WFT 聯(lián)體病毒。這個局限性似乎直接與尼日利亞 H 生物型不能取食其它植物有關(guān),而與缺少病毒媒介特性無關(guān)。 類似的狀況是波多黎哥的 Jatropha 生物型,這種生物型在 J. Gossypifolia 上傳播 JMV ,但不能傳播其它的本土聯(lián)體病毒,因?yàn)?它不能在其它植物種類上取食、繁殖。
在以色列對煙粉虱生物型的研究用酯酶形狀作為標(biāo)記來區(qū)分這種變異,但酯酶形狀和地理區(qū)域或寄主植物之間沒有關(guān)聯(lián)。在哥倫比亞類似研究結(jié)果有所不同,盡管形狀和特定的寄主植物的種類不相關(guān),但酯酶形狀的確在特定的地理隔離區(qū)之間是不同的。這些資料證明了地理寄主型的概念,這些寄主型具有表現(xiàn)型和基因型區(qū)別 (Wool et al ., 1989) 。
煙粉虱生物型與寄主植物的密切關(guān)系表明煙粉虱事實(shí)上可能代表了一個復(fù)合種,尤其當(dāng)結(jié)合交配研究和聯(lián)體病毒 -- 煙粉虱 - 寄主三者間互作的生物學(xué)特性的研究資料考慮時,這一事實(shí)就更加明顯。煙粉虱是許多病毒病的重要傳毒介體,尤以傳播聯(lián)體病毒組的病毒最甚,傳毒種類多達(dá) 40 余種;其次傳播長線形病毒組、香石竹病毒組和馬鈴薯病毒組的病毒;此外還可傳播其他病毒組的病毒。 這些病毒病可引致植物葉片卷曲、植株黃化或矮化和果實(shí)敗育,損失慘重。
煙粉虱大暴發(fā)后不久,它所傳播的病毒病就會隨之大發(fā)生。 B 生物型傳到亞熱帶美洲 2~4 年間, WFT 聯(lián)體病毒開始在十字花科和大戟科作物上流行,而在這以前這兩類作物被認(rèn)為不是 WFT 聯(lián)體病毒的寄主。從 1987~1994 年 WFT 聯(lián)體病毒流行于整個加勒比海、中美洲、東加勒比海、墨西哥和美國 (Bedford et al.,1994) 。在一些情況下,某些種群不能傳播所有的 WFT 聯(lián)體病毒。最具決定性的因素是煙粉虱生物型不能在病毒寄主植物上取食,而不是病毒與媒介之間不相容。例如, JMV 在自然狀態(tài)下由 Jatropha 生物型從一個 J. Gossypifolia 傳到另一個 J. Gossypifolia 上,而在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)通過病毒 DNA biolistic 接種手段傳到豆類植物上,結(jié)果 A 、 B 生物型都能從豆類傳到豆類上。這些結(jié)果對煙粉虱與寄主的相互作用在植物聯(lián)體病毒傳播上起主要作用的假設(shè)提供了證據(jù)。當(dāng)在煙粉虱生物型或種的問題上做結(jié)論時,不僅應(yīng)該考慮寄主植物的特異性在某些種群中已經(jīng)發(fā)展了,還應(yīng)考慮煙粉虱是 WFT 聯(lián)體病毒的專一昆蟲媒介。4 煙粉虱的生物型
自從 20 世紀(jì) 80 年代中期煙粉虱大暴發(fā)并給農(nóng)作物造成巨大損失以來,許多證據(jù)表明在煙粉虱內(nèi)部會發(fā)生全球性的基因突變( Russell ,1957 )。許多學(xué)者通過對煙粉虱各地種群的形態(tài)學(xué)、生物學(xué)特性及系統(tǒng)發(fā)育和生物化學(xué)和分子生物學(xué)研究后發(fā)現(xiàn),這些種群在形態(tài)上難以區(qū)分,而在傳毒能力、發(fā)育速度、寄主范圍、蛋白質(zhì)和核酸的多態(tài)性等方面有差異。到 2001 年,煙粉虱就有 41 個種群被研究報道過,其中 24 個種群已被賦予特定生物型,其它 17 個種群尚未被認(rèn)定。一些種群已被多種技術(shù)分析過,而另一些僅被用 1-2 種技術(shù)分析過。一些學(xué)者曾應(yīng)用特定的方法對世界范圍內(nèi)的多個種群進(jìn)行了比較分析,如普通酯酶( EST )( Burban et al . 1992 )、 Perring 等( 1993 )的等電聚焦法( IEF )、 Bedford (1994) 的雜交試驗(yàn)、 Rosell 等( 1997 )的形態(tài)特征比較、 Frohlich 等( 1999 )的線粒體 DNA 上編碼 16s 和編碼 COI 序列比較、 Brown 等( 2000 )的同功異構(gòu)酶分析、 De Barro 等( 2000 )的核糖體 DNA 的間隔區(qū) rDNA-ITS1 序列比較等。這些研究結(jié)果表明煙粉虱實(shí)際上是一個復(fù)合種( species-complex )或者是姊妹種( sibling species ) , 是一個復(fù)雜的、生物學(xué)和遺傳學(xué)上變異很大的類群,由于長期地理隔離和人為干擾活動的影響,該種的不同地理種群正處于活躍的種化過程中。這個進(jìn)化過程使得各個生物型開始在形態(tài)特征、生理生化和分子等許多方面都開始發(fā)生分歧。這些研究結(jié)果對煙粉虱復(fù)合種內(nèi)的生物型分組提供了最有價值的信息。 Perring (2001) 利用這些信息,將這一復(fù)合種內(nèi)的生物型歸納出七個組,簡述如下。
4.1 新大陸組
這一組包括 A 、 C 、 N 、 R 四個生物型。發(fā)現(xiàn)于美國西南部及墨西哥的煙粉虱種群被指定為酯酶生物型 A 。這個地理區(qū)域的 A 型原本是優(yōu)勢種群,直到 20 世紀(jì) 80 年代 B 型入侵定居后,被逐漸取代后衰退。核糖體 ITS1 系統(tǒng)發(fā)育分析表明:美國西南部的 A 型與采于哥斯達(dá)黎加的酯酶生物型 C 關(guān)系接近,采于哥倫比亞的 R 型與 A 、 C 型親緣關(guān)系較近,共同形成一個分支( De Barro et al ., 2000 )。而利用線粒體 16s 和 COI 分子標(biāo)記分析表明,采于波多黎哥細(xì)裂珊瑚油桐上的種群(酯酶生物型 N )屬于新大陸組( Frohlich et al , 1999 )。
4.2 全球 B 型
這一組包括目前已廣布于全球的 B 生物型(又稱銀葉粉虱 B. argentifolii )及 B2 生物型。區(qū)別 B 型與其它生物型的特征之一是它們引起的植物生理異常,包括西葫蘆銀葉反應(yīng)和番茄的不規(guī)則成熟,這也常是 B 型侵入一個新區(qū)的判斷指標(biāo)。 Perring 等( 1993 )通過生物學(xué)、遺傳學(xué)的比較分析,認(rèn)為美國加州 A 型與 B 型的區(qū)別已達(dá)到種間水平,在此基礎(chǔ)上 Bellows 等( 1994 )將 B 型描述為一新種 Bemisia argentifolii Bellows and Perring ,并提出通用名 " 銀葉粉虱 " ( silverleaf whitefly )。但一些學(xué)者尤其是英國的學(xué)者多數(shù)仍認(rèn)為 B 型煙粉虱只是煙粉虱的一個生物型。
采于也門的 B 型在酯酶圖譜上與 B 型其它種群有明顯差異,被定為 B2 型。 Frohlich 等( 1999 )和 Kirk 等( 2000 )通過分子標(biāo)記比較,推測 B 型起源于地中海沿岸。利用銀葉反應(yīng)和 DNA 分子標(biāo)記技術(shù)鑒定結(jié)果表明,近年在我國暴發(fā)成災(zāi)的是新入侵的 B 型煙粉虱(羅晨等, 2002 ; Wu et al ., 2002, 2003 )。
4.3 貝寧和西班牙組
這一組包括源于貝寧的 E 型和西班牙的 S 型。 E 型來自西非的貝寧的單一寄主植物 Asystasia gangetica (L) T. Anders 上,并已經(jīng)多種技術(shù)鑒定。與源自蘇丹的 L 型、尼泊爾的 P 型較相似,都不引起銀葉反應(yīng)。分子系統(tǒng)發(fā)育分析表明, E 型自成一個明顯的分支,但與源自西班牙的 S 型關(guān)系密切。 ( Frohlich et al .,1999;De Barro et al., 2000 ) 。
4.4 印度組
Bedford 等( 1992 , 1994 )將于 1991 年采自印度喀拉拉地區(qū)西瓜上的煙粉虱也賦名 H 型,這個種群經(jīng)生測不能導(dǎo)致銀葉反應(yīng)。 Frohlich 等( 1999 )通過線粒體 16s 和 COI 分析,將這一種群置于一個單獨(dú)的組。 De Barro 等( 2000 )的 DNA 分析也發(fā)現(xiàn) H 型與其它各型都有距離,應(yīng)為單獨(dú)的一支。
4.5 蘇丹 - 埃及 - 西班牙 - 尼日利亞組
這一組包括采自蘇丹的 L 型、埃及的未定型、西班牙的 Q 型和尼日利亞的 J 型。 L 型不能導(dǎo)致銀葉反應(yīng) (Bedford et al .,1994 )。 De Barro 等( 2000 )利用核糖體 ITS1 區(qū)域分析比較,發(fā)現(xiàn) L 型與 1999 年采自埃及馬纓丹( Lantana camara L. )上的種群(未知酯酶型)、 1996 年采自西班牙番茄上的 Q 型、 1990 年采自尼日利亞豇豆上的 J 型應(yīng)歸為一組。
4.6 土耳其 - 海南島 - 韓國組
這一組包括采自土耳其的 M 型、中國海南島的未知型、韓國的未知型。 M 型于 1985 年采自土耳其的棉花上,具有明顯不同的酯酶圖譜。該型不能與 B 、 K 、 D 型成功雜交( Bedford et al., 1994 ),不能產(chǎn)生銀葉反應(yīng)。利用核糖體 ITS1 親緣關(guān)系分析表明, M 型與采自中國海南島、韓國的二個種群可歸為一支( De Barro et al., 2000 )。
4.7 澳大利亞 AN 型
AN 型為采自澳大利亞昆士蘭和達(dá)爾文地區(qū)棉花上的種群,被認(rèn)定為澳洲本地種群( Gunning et al ., 1997 )。雖然酯酶圖譜分析顯示該型與 B 型相似性高( Gunning et al., 1997 ),但兩型間的雜交未能產(chǎn)生有生殖力的子代( De Barro and Hart. 2000 )。利用核糖體 ITS1 親緣關(guān)系分析表明,采自澳大利亞的多個煙粉虱種群與世界上其它種群均有明顯差別( De Barro et al ., 2000 )。4.8 其它生物型
D 型和 K 型雖已利用多種技術(shù)分析鑒定過,數(shù)據(jù)豐富,但尚難以將它們歸到特定的組。 D 型是 1991 年采自尼加拉瓜棉花上的種群,因采集地點(diǎn)與哥斯達(dá)黎加、墨西哥較為接近,因此推論其應(yīng)與新大陸組(即第一組)關(guān)系較為密切。但是,酯酶 IV 、 PGM 及 PGI 異構(gòu)酶分析比較表明, D 型不能歸于新大陸組( Brown et al ., 2000 )。事實(shí)上,在特定的異構(gòu)酶對偶基因上, D 型反而與 B 型關(guān)系較為密切。 然而,Bedford 等( 1994 )證實(shí), D 型不能與 B 型、 K 型、 M 型成功雜交,也不能產(chǎn)生可由 B 型產(chǎn)生的植物生理異常(銀葉反應(yīng))。
K 型是 1991-1992 年采自巴基斯坦棉花上的種群。該種群不能導(dǎo)致銀葉反應(yīng),不能與 B 型、 D 型、 M 型成功雜交( Bedford et al ., 1994 )。在形態(tài)上, K 型不具 ASMS4 ,雖與 B 、 E 、 K 、 L 及 Q 型相似,但其體前緣蠟緣的寬度遠(yuǎn)較其它型的要寬( Rossell et al ., 1997 )。 K 型在異構(gòu)酶上與 B 型接近( Brown et al ., 2000 );但是核糖體 ITS1 親緣關(guān)系分析卻顯示, K 型與 B 型明顯不同( De Barro et al ., 2000 )。
另一難以歸類的是采自諾魯?shù)鹊氐?NA 型。雖對其地理分布已有較多了解,并有 RAPD-PCR 分析資料,但對其遺傳組成變異了解尚不夠詳細(xì)。 NA 型沿太平洋西北延伸至東南均有分布,包括美屬薩摩亞群島、斐濟(jì)、密克羅西亞島、關(guān)島、基里巴斯、馬紹爾群島、諾魯島、紐埃島、北馬里安那群島、帕勞群島、湯加群島、圖瓦盧、西薩摩亞及中國臺灣等地。 De Barro 等( 2000 )推論, NA 原產(chǎn)地應(yīng)為亞洲。
5 我國煙粉虱的發(fā)生分布情況
我國早在 1949 年就有煙粉虱的記載 ( 周堯, 1949) 。在很長一段時間內(nèi),煙粉虱并不是我國重要害蟲,僅在臺灣省、云南省有過煙粉虱嚴(yán)重為害棉花的記錄,在海南有中等為害棉花的記錄(張廣學(xué), 1972 )。但近兩三年來,我國的煙粉虱有暴發(fā)成災(zāi)的趨勢。在廣東省 , 自 1997 年煙粉虱在東莞發(fā)生危害以來,逐年加重,至 2000 年在廣東部分地區(qū)大發(fā)生。 1998 年此蟲在新疆地區(qū)被發(fā)現(xiàn),隨后擴(kuò)散在周圍地區(qū)。 1999 年時,吐魯番市長絨棉研究所試驗(yàn)地的棉花受到嚴(yán)重危害,棉花棉絮布滿蜜露,纖維污染和煤污病都非常嚴(yán)重(趙莉等, 2000 )。 2000 年在華北地區(qū),煙粉虱也大面積暴發(fā),包括了北京、天津、河北、山西等地。隨著煙粉虱在我國的暴發(fā)為害,據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),我國有關(guān)煙粉虱的參考文獻(xiàn) 2000 年前為 3 篇左右,而 2000 年后將近 5 年的時間時已有 120 篇左右。關(guān)于我國煙粉虱的種下變異情況的研究如下:
羅 晨等( 2002 )利用 mtDNA COI 基因片段作標(biāo)記,研究了在我國暴發(fā)為害的 5 個煙粉虱種群(北京一品紅種群,廣州甘藍(lán)種群,西安一品紅種群,北京西紅柿種群和新疆吐魯番棉花種群)的生物型。 結(jié)果表明所測序列中只有 2 個堿基與 Texas-B 型不同,序列相似性為 99.7% ,為生物型 "B" 。在隨后的研究中, 發(fā)現(xiàn)了 3 個不同的非 B 單倍型( ZHJ-01 、 ZHJ-02 和 FJ-01 )。 該 實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步對來自我國 32 個不同地理種群或寄主植物的煙粉虱種群進(jìn)行了測序,發(fā)現(xiàn)均為 B 型煙粉虱, B 型煙粉虱幾乎遍布全國。褚棟等( 2005 )利用同樣的分子標(biāo)記報道了我國云南昆明的 Q 型煙粉虱。利用 RAPD-PCR 的方法,報道廣西南瓜、湖北木槿、云南番茄、湖南茄子、廣東番茄、一品紅和雜草上等 7 個種群的非 B 型煙粉虱( Wu et al .,2002; Qiu et al .,2003 )。 由于未曾進(jìn)行相關(guān)分子鑒定,因此無法知道是否為同一單倍型。 除此之外,應(yīng)用核糖體 ITS1 分子標(biāo)記也表明我國福建甘薯和廣西南瓜上的非 B 型煙粉虱( Wu et al .,2003 ) 。 從 B 型煙粉虱入侵的例子,我們可以看出,雖然有些物種可能本地就有,但不同的生物型或者是不同的地理種群的入侵都有可能引發(fā)災(zāi)害。
6 討論
生物在歷史發(fā)展過程中,在一定的時間和空間內(nèi),必定在形態(tài)、生態(tài)、生理生化、組織學(xué)等各方面都有共同特性(種性),并能夠遺傳下去反應(yīng)后代,這樣的生物類群就是分類學(xué)上的種。種是相互配育的自然種群的類群,這些類群與其它近似類群有質(zhì)的差別,并在生殖上相互隔離著。亞種是指具有地理分化特征的種群,是昆蟲分類學(xué)上唯一被承認(rèn)的種以下分類單元,是由于長期地理隔絕而在形態(tài)生物學(xué)上產(chǎn)生了明顯差異的種群。雖然 " 生物型 " 一詞在很多昆蟲中出現(xiàn),但關(guān)于生物型的概念,在分類學(xué)和其他學(xué)科上尚末有明確的定義。生物型雖然具有某些亞種的特征,但與亞種還有一段距離。
昆蟲中的生物型( Biotype )通常指以昆蟲或植物為食的寄生物或擬寄生物,在特定寄主上的存活和發(fā)育狀況不同,或在不同寄主上的取食和產(chǎn)卵偏愛性不同。有些生物型會在日常活動節(jié)律、大小、形狀、顏色、抗藥性、遷飛和擴(kuò)散能力、性外激素或傳播疾病能力等方面不同。昆蟲的生物型大致可劃分為五類:非遺傳多型性( nongenetic polyphenism )、種群內(nèi)多態(tài)或多源變異 (polymorphic or polygenetic variation within populations ) 、地理宗 (geographic race) 、寄主宗 (host race) 和種 (species) 。從進(jìn)化的觀點(diǎn)來看,物種是一個可隨時間而進(jìn)化改變的個體集合。雖然形態(tài)特征對于大多數(shù)的物種鑒定是最重要的,然而對于多態(tài)種、姊妹種以及種內(nèi)變異顯著的物種而言,單靠形態(tài)特征很難識別。
就煙粉虱來說,由于若蟲形態(tài)的變異和可靠性差,于是就發(fā)展和應(yīng)用了其它的方法來鑒別該復(fù)合種下的生物型。但是,對于具有不同分子標(biāo)記特征的煙粉虱種群稱之為生物型也許并不合適,更準(zhǔn)確的名稱應(yīng)該是單倍型( haplotype )。由于煙粉虱分布廣泛,種下類群變異復(fù)雜,且仍在進(jìn)化之中,故沒有一個研究小組可在一個項(xiàng)目中對所有的生物型予以鑒定。有必要發(fā)展大家認(rèn)同的標(biāo)準(zhǔn)鑒定方法,當(dāng)新的不同的種群被發(fā)現(xiàn)時,可將它們適當(dāng)?shù)貧w于該復(fù)合種下的類群。抑或研究者們應(yīng)該尋求更實(shí)用的鑒定方法,對煙粉虱所有生物型的分類地位進(jìn)行修訂。
參考文獻(xiàn)
Bedford I.D., Briddon R.W., Brown J.K. et al.,1994. Geminivirus transmission and biological characterization of Bemisia tabaci (Gennadius) biotypes from different geographic regions. Annals of Applied Biology , 125: 311-325. Bellows T S, Perring T M, Gill R J , Headrick D H,1994. Description of a species of Bemisia tabaci (Homoptera:Aleyrodidae). Ann.Entomol.Soc. Am. 87(2):195 -206.
Burban C, Fishpool LDC, Fauquet C, Fargette D, Thouvenel J-C.1992. Host-associated biotypes within West African populations of the whitefly Bemisia tabaci (Genn.) (Hom., Aleyrodidae). J. Appl.Entomol., 113:416-23
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